Бактериальный локус CRISPR

Бактериальный локус CRISPR окружен консервативными белок-кодирующими генами Casl-7 (сокр. англ. CRISPR-associated gene). Они различаются порядком расположения и направлением считывания, и не весь их набор обязательно ассоциирован с конкретным локусом. Наряду с генами Cas или вместо них с локусом CRISPR могут быть ассоциированы гены Cmrl-б (сокр. англ. CRISPR-mysterious), или RAMP (сокр. англ, repeat-associated mysterious proteins). Эти гены расположены либо вплотную к повторам, либо на некотором удалении от них. Они образуют «RAMP-модуль» (англ. RAMP module), или «полимеразную кассету» (англ, polymerase cassette), и чаще встречаются у архей, чем у бактерий. Функциональная роль системы CRISPR/cos. В результате компьютерного анализа было установлено, что последовательности спейсеров не имеют хромосомных гомологов за пределами локусов, однако сходны с участками внехромосомных элементов — фагов и плазмид. При этом оказалось, что виды, имеющие спейсер, устойчивы (иммунны) к инфекционному бактериофагу, но не содержат соответствующего профага, что говорило бы о ранее перенесенной инфекции. В то же время виды без спейсера иммунитетом не обладали. Отсюда следовало, что локус CRISPR обеспечивает защиту от чужеродных генетических элементов и что избирательность действия этой иммунной системе придает структура спейсеров.

Согласно консенсусной модели для приобретения устойчивости к конкретному бактериофагу в состав локуса CRISPR должен быть включен новый специфический спейсер. Источником этого спейсера служит сам бактериофаг. Набор старых спейсеров является рудиментом защиты от предыдущих инфекций; дистальный конец локуса содержит более «старые» спейсеры, в то время как «новые» спейсеры накапливаются на проксимальном конце рядом с «лидерной» последовательностью. Поскольку в отсутствие «лидерной» последовательности локусы CRISPR не способны включать новые спейсеры, очевиден вывод, что она играет ведущую роль в эволюции, полярном росте и функции этой системы приобретенного иммунитета.