Межклеточный транспорт вируса с использованием тубулярной структуры

Особую стратегию транслокации проявляют вирусы родов Comovirus и Nepovirus (сем. Secoviridae), в частности комовирус мозаики коровьего гороха (Cowpea mosaic virus, CPMV). Для межклеточного транспорта в форме вириона эти небольшие икосаэдрические вирусы индуцируют образование внутри сильно видоизмененной плаз — модесмы специфической тубулярной структуры диаметром около 30 нм, которая заполняется цепочкой вирионов. Материалом тубулярной структуры служит белок МР (48 кДа). Для его доставки к плазмодесме не используются ни секреторный путь, ни цитоскелет; предполагается, что он мигрирует по эндоплазматическому ретикулуму или достигает цитоплазматической мембраны простой диффузией. В молекуле белка МР вируса CPMV имеется несколько функциональных доменов. Домен, ответственный за формирование тубулярной структуры, используется для таргетинга димеров белка МР к цитоплазматической мембране; С-концевой домен способствует внедрению вирионов внутрь тубулярной структуры по мере ее сборки на «донорном» конце. На противоположном, «акцепторном», конце тубулярная структура разбирается, высвобождая вирионы в цитоплазму соседней клетки. Межклеточный транспорт вируса в отсутствие белков движения. Нитчатые вирусы из рода Potyvirus, которые транслоцируются в форме вириона, не используют белки движения. Тем не менее эти вирусы индуцируют увеличение эксклюзионного диаметра плазмодесмы и проникают через нее в соседнюю клетку. Активным участником транспорта является геном-ассоциированный белок VPg (сокр. от англ, viral protein, genome-linked), который ковалентно связывается с 5′-концом геномной РНК. Он вступает во взаимодействие с двумя хозяйскими белками — фактором инициации трансляции eIF-4E и белком PVIP (сокр. от англ, potyvirus VPg interacting protein). Первый из них имеет высокое сродство к микротрубочкам, что может способствовать перемещению вируса.