Образование токсина

Образование токсина — один из тех случаев, когда вирус придает своему хозяину конкурентное преимущество (в отличие от штаммов-конкурентов, хозяин устойчив к воздействию собственного токсина). Фракция киллеров в природных популяциях Ustilago maydis составляет ~1%. Выявлено три типа киллеров — КР1, КР4 и КР6; каждый из них образует определенный 2-субъединичный токсин. Процессинг тотивирусных токсинов напоминает процессинг инсулина и ряда других гормонов млекопитающих. После трансляции от препротоксина отрезается сигнальный пептид, а также удаляется вставка между субъединицами. Все зрелые токсины — это небольшие стабильные белки, в молекулах которых остатки Cys образуют дисульфидные мостики.

Токсин киллера КР6 атакует мембраны чувствительных клеток, образуя в них поры; токсин киллера КР4 блокирует Са2+-каналы цитоплазматической мембраны; механизм действия токсина киллера КР1 не установлен.

Существуют три группы устойчивости к этим токсинам, что определяется рецессивными аллелями трех независимых генов. Фактор устойчивости к токсину киллера КР1 передается через цитоплазму при клеточном делении; токсины киллеров КР4 и КР6 не могут синтезироваться, если в ядре отсутствуют рецессивные аллели устойчивости. Функции генов устойчивости неизвестны; скорее всего они кодируют мембранные или стеночные рецепторы токсинов. Тотивирусы грибов находят практическое применение. В частности, в пивоварении использование штаммов-киллеров защищает культуру продуцента от контаминации посторонними дрожжами.

Токсины паразитического гриба Ustilago могут представлять опасность для других видов паразитических грибов семейства головневых. При этом токсины, кодируемые тотивирусом UmV, безвредны для животных, что делает их потенциальным оружием для борьбы с головней таких злаков, как кукуруза, овес и пшеница. В перспективе можно создать трансгенные растения с интегрированными генами токсинов вируса UmV, обеспечивающими устойчивость к головне. Таким образом, тотивирусы обнаружены у четырех дивергентных родов протистов, а также у трех родов грибов, принадлежащих к двум разным отделам. То, что все тотивирусы (за исключением вируса GLV) передаются только вертикально и инфицируют представителей разных таксонов протистов и грибов, может указывать на раннее эволюционное происхождение этого семейства — еще до дивергенции их хозяев.