Сборка вирионов

Известно два способа сборки бактериофагов: 1) сборка предшественника капсида (прокапсида) с последующей упаковкой в него геномной нуклеиновой кислоты (порядок Caudovirales, семейства Cystoviridae и Microviridae); 2) коа — грегация генома и структурных белков (семейства Inoviridae и Leviviridae).

В первом случае прокапсид образуется с помощью «морфогенетических» белков, которые кодируются как фаговым, так и клеточным геномом. При сборке икоса — эдрических прокапсидов эти белки образуют внутренний и наружный Каркас (англ, scaffold). У разных бактериофагов структура внутреннего каркаса различается: у фага фХ174 морфогенетический белок образует икосаэдрический каркас внутри строящегося прокапсида; у фага Р22 элементы икосаэдрической симметрии каркаса наблюдаются только в участках его контакта с капсомерами; у большинства бБДНК-фагов белки каркаса не образуют икосаэдрическую структуру, а в виде моно-, ди — и тетрамеров присоединяются к капсомерам. Прокапсид фага фХ174 состоит из структурного белка (60 копий), пепломерного белка (60 копий), белка внутреннего каркаса (60 копий) и белка наружного каркаса (240 копий). Наружный каркас обеспечивает взаимодействие между пепломерами и капсомерами, а также контролирует икосаэдрическую укладку последних. Внутренний каркас индуцирует конформационные изменения капсомеров, что, в свою очередь, инициирует их самосборку. Белки каркаса обеспечивают минимальный уровень конденсации структурных белков, достаточный для начала самосборки капсида, форма и размер которого, в конечном счете, определяются строением капсомеров. Поскольку этот процесс может проходить по-разному и приводить к разным результатам, основная задача морфогенетических белков — регулировать сборку в правильном направлении. Сказанное демонстрируют фаг Р2 и его вирус-сателлит Р4. Капсомеры фага Р2 могут использоваться для построения капсида меньшего размера (45 нм; Т=4) и капсида большего размера (60 нм; Т=7); второй вариант капсида образуется с меньшей вероятностью. Белок внутреннего каркаса способствует преимущественной сборке капсида большего размера, поскольку в капсид меньшего размера геном фага Р2 не вмещается. Геном вируса-сателлита капсомеров не кодирует, однако его наружный каркас использует капсомеры фага Р2 для сборки капсида меньшего размера.