Субгеномные РНК

Самой распространенной стратегией, обеспечивающей синтез мРНК с З’-конца геномной РНК, является синтез РНК(-)-репликативных интермедиатов, или субгеномных РНК (англ, subgenomic RNA, sgRNA). При их транскрипции РНК-полимераза взаимодействует с внутренним субгеномным промотором (англ, subgenomic promoter, SGP). У субгеномных РНК отсутствует сигнал терминации; поэтому З’-конец, а также первый с 5′-конца нуклеотид у них такие же, как у геномной РНК. Терминальные модифицирующие структуры (в частности, кэпы) также идентичны. Количество субгеномных РНК превышает потребности вирусов в синтезе белков, поэтому эти РНК часто упаковываются в вирионы совместно с геномной РНК. Сателлитные РНК. Помимо субгеномных РНК в вирионах может содержаться линейная или кольцевая сателлитная РНК. В отличие от геномной РНК вируса-сателлита, она упаковывается в капсид совместно с геномом вируса-хелпера и имеет следующие особенности: Трансляция. Геномная РНК(+)-фитовирусов может непосредственно выполнять роль мРНК. Кэп-зависимая и кэп-независимая трансляция. Как известно, молекулы мРНК у эукариотов содержат кэп (m7G(5′)-PPP-(N)n) на 5′-конце и полиА-последовательность на З’-конце, что требуется для инициации трансляции. Упрощенная схема кэп — зависимой трансляции приведена на рис. 63. Для разных семейств фитовирусов характерно наличие или отсутствие концевых модификаций геномной ssPHK(+). В частности, она может: позволяющий рибосомам связываться со старт-кодоном на значительном расстоянии от 5′-конца. В данном случае используются межцистронные шпилечные структуры, которые образуются в сайтах IRES (сокр. от англ, internal ribosome enrty site) (рис. 63). Фитовирусы также используют сайты IRES для инициации трансляции своих мРНК. Помимо этого на З’-конце фитовирусной мРНК могут находиться сайты CITE (сокр. от англ, cap-independent translation element), которые не имеют аналогов в составе эукариотных мРНК. В настоящее время известно 6 классов таких сайтов, которые различаются нуклеотидной последовательностью, однако образуют одинаковые шпилечные структуры (интересно, что различие в строении этих сайтов не связано с принадлежностью фитовирусов к тем или иным таксономическим группам). Благодаря взаимодействию с 5′-концом мРНК сайты CITE способствуют образованию трансляционного комплекса (рис. 63)