Кольцевая ДНК бактериофага при лизогении

При лизогении кольцевая ДНК бактериофага интегрируется в клеточную хромосому и становится профагом. Репрессорный белок, продукт вирусного гена с/, почти полностью подавляет экспрессию вирусного генома. В свою очередь, при индукции профага синтез репрессора блокируется антирепрессором (продуктом вирусного гена Его). Это приводит к эксцизии вирусной геномной ДНК и, как следствие, к воспроизводству популяции инфекционных вирионов. Процессы интеграции и эксцизии основаны на сайтспецифичной рекомбинации (рис. 31). Со стороны бактерии в интеграции принимают участие уникальный сайт AttB (сокр. англ, attachment — присоединение и В — bacterium), а со стороны бактериофага — уникальный сайт AttP (сокр. англ, attachment — присоединение и Р — plasmid; другая возможная расшифровка — phage). В свою очередь, в эксцизии участвуют сайт AttL (сокр. от англ, left) и сайт AttR (сокр. от англ, right), фланкирующие профаг слева и справа. Рекомбинационные белки обладают высоким сродством ко всем четырем сайтам. Профаг локализуется в консервативном участке хромосомы между генами Gal И Ыо. Если сайт AttB делетирован, то бактериофаг может интегрироваться в других участках хромосомы, однако частота этого события ниже на три порядка.

Хозяйский рекомбинационный сайт AttB состоит из центральной части, или АТ — богатой кор-последовательности О (сокр. от англ, overlap region — перекрывающаяся область). Ее длина 15 п. н., и она фланкирована короткими «плечами» В и В’ (длиной по 20 п. н.). Таким образом, этот сайт имеет структуру ВОВ’. Вирусный сайт рекомбинации AttP содержит такую же кор-последовательность О, однако она фланкирована длинными «плечами» Р и Р’ (-160 и 80 п. н.), т. е. имеет структуру POP’. При интеграции, происходящей в результате рекомбинации по кор-последовательностям в составе сайтов ВОВ’ и POP’, образуются сайты AttL и AttR, которые имеют гибридную структуру ВОР’ и РОВ’. При эксцизии происходит рекомбинация по сайтам ВОР’ и РОВ’, с возвращением к первоначальной структуре ВОВ’ и POP’ (рис. 31). Хотя интеграция обратима, она осуществляется иначе, чем эксцизия, — в этих процессах используются разные сайты узнавания интегразы, что требует участия асимметричного набора рекомбинационных белков.