Транслокация потивируса

Предполагается, что транслокация потивируса происходит за счет образующегося на 5′-конце его вириона специализированного комплекса, состоящего из вирусного белка Vpg и вирусной протеазы НС-рго (сокр. от англ, helper component-proteinase), а также клеточных белков eIF-4E и PVIP. При прохождении через плазмодесму геномная РНК декапсидируется, и белок eIF-4E инициирует ее трансляцию в соседней клетке.

У нитчатых вирусов рода Closterovirus на одном из концов очень длинного вириона (-1300 нм) находится небольшой «хвост», содержащий минорный капсидный белок СРт (сокр. от англ, coat protein, minor), белок Hsp70h (гомолог клеточного ша — перона Hsp70), белок р64 (64 кДа) и белок р20 (20 кДа). Все они, за исключением белка р20, необходимы как для сборки вириона, так и для его транслокации; особо важная роль отводится белку Hsp70h, за счет АТФазной активности которого вирион такой большой длины может доставляться в соседнюю клетку. В свою очередь, «хвост» может контролировать полярную дестабилизацию и разборку вириона, что позволяет защитить крупный геном от деградации под воздействием хозяйской системы сайленсинга РНК (см. раздел 1.7.3). Дистанционный транспорт. Межклеточный транспорт и дистанционный транспорт — это разные процессы, в которых участвуют разные вирусные белки. Дистанционный транспорт осуществляется и по ксилеме, и по флоэме (преимущественно по флоэме) со скоростью 1,5-8 см-ч"1. До сих пор неизвестно, каким образом вирус проникает в сложноорганизованную сосудистую систему флоэмы, которая окружена сосудистой обкладкой и состоит из клеток нескольких типов, в том числе клеток сосудистой паренхимы, ситовидных элементов и клеток-спутников. Неизвестно также, как он перемещается по флоэме и как он ее покидает. При транслокации в сосудистую систему вирус должен перейти из мезофилла в клетки сосудистой обкладки, затем проникнуть в клетки сосудистой паренхимы и/или клетки-спутники и, наконец, попасть в ситовидные элементы. При транслокации из сосудистой системы эти этапы проходятся в обратном порядке. Проникновение в ситовидные элементы, в частности, обеспечивается плазмодесмами, которые пропускают молекулы массой 20-50 кДа.