Геномы сифовирусов

Геномы сифовирусов имеют размер ~50 тыс. п. н. и содержат около 70 генов. Сложные вирионы состоят из икосаэдрической головки диаметром 55-60 нм и несократимого хвостового отростка длиной до 570 нм, снабженного терминальными фибриллами. Самым изученным представителем данного семейства является умеренный фаг лямбда (lambda, X). Его вирион состоит из головки диаметром 64 нм и несократимого хвостового отростка длиной 150 нм с внутренним стержнем; от конца отростка отходят хвостовые фибриллы длиной 23 нм

Геном фага лямбда (48514 п. н.) полностью секвени — рован. В нем идентифицировано 46 генов и картированы регуляторные участки. Гены группируются в кластеры в соответствии с их функцией и очередностью экспрессии (рис. 41). Среди них выделяют три группы — самые ранние (его и N), запаздывающие ранние (Cll/clll, О, Р, Q и семь генов рекомбинации) и поздние (гены морфогенетических белков, структурных белков и белков лизиса).

Линейная молекула ДНК фага лямбда эквивалентна кольцевой, поскольку на ее 5′-концах находятся взаимно комплементарные Липкие концы (англ, cohesive site, cos) длиной по 12 н., что позволяют ей пермутировать в циклическую форму. Рецептором фага лямбда служит порин LamB, в норме предназначенный для транспорта мальтозы. После инъецирования геномной ДНК она замыкается в кольцо, и РНК-полимераза хозяина приступает к транскрипции самых ранних генов (в отличие от представителей семейства Myoviridae, фаг лямбда не кодирует собственные полимеразы и не модифицирует бактериальные). Клеточная транскрипция и трансляция продолжаются вплоть до момента образования вирусного потомства. Такой «гуманизм» связан с возможностью реализации не только литического, но и лизогенного цикла; выбор между ними определяется совокупностью внутренних и внешних факторов. В регуляции транскрипции участвуют продукты самых ранних генов (рис. 42). В частности, белок N служит антитерминатором и позволяет РНК-полимеразе считывать гены в downstream-положении от сайта терминации.