Модифицированная РНК-полимераза

Модифицированная РНК-полимераза взаимодействует с промоторами запаздывающих ранних генов, а транскрипция самых ранних генов прекращается. Белки, синтезированные на протяжении 5-10 мин от начала инфекции, участвуют в репликации генома бактериофага, причем в качестве субстратов используются хозяйские нуклеотиды. Одновременно с этим синтезируется новый сигма-фактор, который регулирует транскрипцию поздних генов. Поздние гены кодируют структурные и морфогенетические белки. Их транскрипция тесно связана с репликацией и активизируется ДНК-полимеразным комплексом.

Сначала геном бактериофага реплицируется оп-зависимым способом одновременно в семи локусах. При этом образуются линейные dsflHK, имеющие ss-разрывы, которые возникают после удаления РНК-праймеров при синтезе отстающей нити. Такие детали строения репликативных интермедиатов играют важную роль на следующем, рекомбинационно-зависимом этапе репликации с использованием хозяйского механизма рекомбинационной репарации ds-разрывов. По-видимому, ss-участок внедряется с помощью вирусной рекомбиназы в гомологичный участок ds-интермедиата с образованием хиазмы Холлидея (рис. 36). В этой области вирусная ДНК-полимераза достраивает на матрице недостающий фрагмент З’-конца. Вирусная резольваза и ли — газа демонтируют хиазму Холлидея и восстанавливают ds-интермедиат, в результате чего образуются длинные конкатемеры. Капсид и хвостовой отросток собираются независимо друг от друга. При упаковке ДНК приобретает сверхвысокую плотность в результате паракристаллической укладки.

Через 20-30 мин после начала инфекции активизируются гены лизиса. На поздних этапах, если клетку инфицирует слишком много частиц батериофага, литический цикл затормаживается (англ, lysis inhibition), и в течение еще 4-6 ч продолжаются репликация и упаковка вирусной ДНК. По завершении литического цикла из клетки выходит -200 частиц.