Полное раздевание вируса на цитоплазматической мембране

Вирусы бактерий имеют слишком крупный размер по сравнению с диаметром пор в наружной мембране, муреиновом саккулусе и S-слое. Кроме того, у их хозяев, как правило, отсутствуют механизмы для интернализации надмолекулярных структур. В данном случае геномная молекула поступает в цитоплазму клетки-хозяина через транспортную пору, расположенную в цитоплазматической мембране. Иногда такой механизм образно называют Впрыскиванием, или Инъецированием, нуклеиновой кислоты (англ, nucleic acid injection) (рис. 12). Перед этим геномная нуклеиновая кислота декапсидируется путем образования специализированного канала на одной из вершин икосаэдрического капсида, реже посредством полной разборки капсида на капсомеры. Такой сценарий типичен для бактериофагов и похожих на них вирусов архей из филы Euryarchaeota. В большинстве случаев капсид остается на наружной поверхности клеточной оболочки, а геномная нуклеиновая кислота покидает его через Геномпрезентирую — щий аппарат (англ, genome delivery apparatus), расположенный на одной из вершин икосаэдра. Такой механизм раздевания используют, в частности, все «хвостатые» сЬДНК-фаги (лямбда, Т4, Т7 и др.), «бесхвостый» бвДИК-фаг PRD1, икосаэдрические ssPHK-фаги (MS2, Q0 и др.), а также фагоподобные «хвостатые» вирусы архей (фН, фМ1 и др.).

В случае «хвостатых» бвДНК-бактерио — фагов нуклеиновая кислота покидает капсид через кольцевой портал (одновременно служащий местом прикрепления хвостового отростка к головке) и по каналу в клеточной оболочке поступает в цитоплазму. Этот канал может иметь разную природу. В первом случае белок хвостового отростка перфорирует клеточную оболочку (примером служит фаг Т5). Во втором случае используется резидентная транспортная пора клетки-хозяина (способ, характерный для фага лямбда). В третьем случае транспортная пора имеет вирусное происхождение и формируется из капсидных белков (что свойственно фагу Т7). В четвертом случае вирус индуцирует образование зоны адгезии между двумя мембранами клеточной оболочки — наружной и цитоплазматической; внешне это напоминает связку Байера (так поступает фаг Т4).