Репликация вироидов

РНК вироидов принято обозначать как смысловую, или РНК(+), хотя она не используется в качестве матричной РНК. Она реплицируется в клеточном ядре и накапливается в ядрышке (представители сем. Pospiviroidae) или в хлоропласте (представители сем. Avsunviroidae). Поскольку вироиды не кодируют собственные РНК-полимеразы, они реплицируются с помощью хозяйских ДНК-зависимых РНК-полимераз, в частности, РНК — полимеразы II (Pol II). До сих пор не известно, каким образом вироиды заставляют работать на себя эти хозяйские полимеразы (соответственно, ядерную и хлоропластную).

Как станет ясно из дальнейшего, в репликации вироида участвуют еще две ферментативные активности — фрагментирующая (для нарезания конкатемерного репликативного РНК-интермедиата на мономерные линейные РНК) и РНК-лигазная (для перевода «мономерных» линейных РНК в кольцевую форму). Репликация происходит только через образование РНК-интермедиатов и осуществляется с помощью механизма «катящееся кольцо» в двух вариантах — асимметричном и симметричном (рис. 71). Асимметричный вариант репликации. Таким путем реплицируются вироиды семейства Pospiviroidae. В данном случае на основе кольцевого мономера РНК(+) образуется комплементарная ей конкатемерная линейная нить РНК(-), в которой 2-5 мономеров соединены друг с другом по принципу «голова к хвосту». На этой конкатемерной матрице синтезируется конкатемерная РНК(+), которая затем нарезается на мономеры с помощью клеточной РНКазы. После лигирования концов этих мономеров с помощью клеточной РНК-лигазы образуются кольцевые РНК(+) вироидного потомства. Таким образом, в данном варианте репликации в качестве матрицы используется только РНК(+), что и объясняет его название. В отличие от представителей семейства Avsunviroidae у вироидов семейства Pospiviroidae отсутствуют консервативные последовательности рибозимных структур. По — видимому, в данном случае функцию нарезания конкатемера на мономеры выполняют какие-то клеточные сайтспецифичные РНКазы. Альтернативой может служить образование вироидной рибозимной структуры, отличной от «головки молотка» (см. ниже), хотя это еще предстоит выяснить.