Галерея
10226 10775 10933 11397 11485 11822 12520 12693
Интересные записи
Топовое
Случайное

Геном миовирусов

Геном миовирусовГеном миовирусов кодирует 200-300 белков, в том числе собственные полимеразы и даже тРНК. Взаимное сходство нуклеотидных последовательностей у представителей данного семейства невелико и даже может отсутствовать. Мозаичная организация генома свидетельствует о свободной комбинации генов в популяции и их перемещении в разные локусы, причем в этот процесс вовлечены фрагменты бактериальных хромосом.

Горизонтальный перенос генов маскирует эволюционные связи, поэтому четкие критерии обособления родов отсутствуют. В последнее время в систематике миовирусов используется комбинированный подход, учитывающий результаты геномного и протеомного анализа. Благодаря этому удается обособить кластеры видов, соответствующие рангу рода. Со времен исследований, проводимых «фаговой» группой, активно изучаются литический фаг Т4 и подобные ему фаги Т2 и Тб. У них похожая организация и сходный онтогенез; их геном — один из самых крупных для миовирусов, и их репликация осуществляется в несколько стадий.

Типовым видом семейства Myoviridae служит Enterobacteria phage Т4 — фаг Т4. Его сложный вирион состоит из несколько вытянутой икосаэдрической головки (85×110 нм) и хвостового отростка (110×25 нм), который присоединяется к ней через шейку, содержащую воротничок с воротничковыми фибриллами. На дистальном конце хвостового отростка находится базальная пластинка с терминальными фибриллами (см. рис. 9).

В геноме фага Т4 (166 тыс. п. н.) около 200 генов. Цитозин полностью замещен 5-ги — дроксиметилцитозином, 5-ОН группа которого гликозилирована, что обеспечивает устойчивость вирусной ДНК к воздействию рестриктаз. Хотя геномная ДНК находится в линейной конфигурации, она способна переходить в кольцевую форму (рис. 35). Поскольку у фага Т4 отсутствуют /щс-сайты, а в капсиде может поместиться только одна копия генома, при упаковке по механизму headful от конкатемера отрезается чуть больший фрагмент. Поэтому свободный конец конкатемера, который с помощью терминазы присоединяется к порталу, отличается от уже упакованной ДНК первыми нуклеотидами; при повторной упаковке точка терминации опять сдвигается. В итоге геномные ДНК в популяции бактериофага отличаются друг от друга первыми и последними нуклеотидами (рис. 35). Еще одна особенность генома фага Т4 — это присутствие в нескольких его генах интронов, которые по строению сходны с интронами I типа эукариотов и также подвергаются автосплайсингу.