Оболочные вирусы

Существуют оболочные вирусы, например ретровирус HIV-1 и герпесвирус Эпштейна—Барр (EBV), которые используют две стратегии частичного раздевания — на цитоплазматической мембране и после эндоцитоза, в кислой среде эндосомы. Частичное раздевание вируса внутри эндосомы. В данном случае, в частности у представителей семейств Orthomyxoviridae и Rhabdoviridae, вирус интернализуется посредством эндоцитоза. При этом вирион попадает в полость везикулы, отпочкованной от цитоплазматической мембраны. В топологическом плане он остается снаружи цитоплазмы. При частичном раздевании на мембране эндосомы слияние мембран обычно является pH-зависимым. В качестве фактора, активирующего белки слияния, в первую очередь выступает закисление полости эндосомы. Оно происходит в результате энергозависимого действия протон-транслоцирующей «вакуолярной» АТФазы (V-АТФазы). У разных вирусов слияние мембран осуществляется в «ранней» (pH 5,5- 6,5) или «поздней» (pH 5-6) эндосоме. Существует несколько механизмов эндоцитоза. Первый из них, Рецептор-опосредованный эндоцитоз (англ, receptor-mediated endocytosis), связан с образованием Окаймленного углубления (англ, coated pit) на поверхности цитоплазматической мембраны. Оно дает начало Окаймленной везикуле (англ, coated vesicle), которая сливается с эндосомой (рис. 14).

Окаймленная везикула, она же Клатрин-окаймленная везикула (англ, clathrin — coated vesicle), диаметром около 100 нм, образуется из участка цитоплазматической мембраны, «огороженного» комплексами белка клатрина с адапторным белком АР2. Вначале этот участок прогибается внутрь под воздействием АТФ-зависимой поли — меризации/деполимеризации клатрина. Затем обладающий ГТФазной активностью цитоскелетный белок динамин индуцирует отпочкование инвагинации в виде клатрин-окаймленной везикулы. В неинфицированных ядерных клетках разного типа постоянно образуется множество везикул, которые участвуют в таких динамических процессах, как обновление мембран и рецептор-опосредованный эндоцитоз. После отпочкования клатриновое окаймление удаляется под воздействием АТФазы, и везикула сливается с «ранней» эндосомой. Из-за малого размера окаймленной везикулы в ней может разместиться только относительно небольшая вирусная частица, в частности продолговатый вирион с главной осью длинойонм.