Первичное проникновение фитовирусов

Хотя первичное проникновение фитовирусов возможно в поврежденных частях растения, для дистанционной транслокации они используют особую деталь его тканевой организации — систему плазмодесм (диффузионных коридоров, соединяющих соседние клетки). Плазмодесма (англ, plasmodesma; от греч. plasma — тело и desme — связка; в Данном случае — цитоплазматическая перемычка) представляет собой мембранный канал диаметром 30-40 нм, связывающий цитоплазму соседних клеток. В него вложена десмотубула — продолговатая цистерна эндоплазматического ретикулума, которая обеспечивает непрерывность внутренних мембран клеток растительной ткани (рис. 59). Просвет десмотубулы и зазор между ней и мембранным каналом регулируются цитоскелетом и вспомогательными белками. Максимальный пропускной (эксклюзионный) диаметр плазмодесмы и десмотубулы составляет 2,5-3 нм, что позволяет свободно диффундировать молекулам массой не более 0,75-1 кДа (значительно меньше, чем молекулярная масса геномной нуклеиновой кислоты фитовирусов, вирусных белков и, тем более, вирионов). В процессе транслокации вирионов фитовирусов участвуют уникальные «белки движения» (см. ниже). Под их воздействием эксклюзионный диаметр плазмодесмы и десмотубулы значительно увеличивается; кроме того, эти белки выполняют регуляторные функции. Наряду с транслокацией, происходящей в результате контактного взаимодействия между клетками в пределах ткани, фитовирусы могут использовать дистанционную связь между тканями и органами растения, которая обеспечивается их проводящей системой. Роль проводящей системы в транслокации фитовирусов. Проводящая система функционально интегрирует ткани и органы растительного организма и подразделяется на ксилему (англ, xylem; от греч. xylon — древесина), которая транспортирует воду и минеральные ионы от корней к надземным частям, в частности к ассимилирующим тканям, и флоэму (англ, phloem; от греч. phloios — луб), которая переносит ассимиляты в корни, в зоны роста, к зреющим плодам и т. д., т. е. в места их непосредственной утилизации или запасания. За последнее десятилетие выяснилось, что проводящая система дополнительно транспортирует информационные молекулы, в том числе мРНК. С проводящей системой связано и распространение вирусной инфекции по телу растения.