Род Giardiavirus

Тотивирусы рода Giardiavirus были открыты в 1986 г. В тро — фозоитах одного из самых архаичных эукариотов — дипломонады Giardia lamblia — была найдена dsPHK размером 6,3 тыс. п. н., представляющая собой геном маленького вируса (диаметр капсида 36 нм, толщина оболочки 5-6 нм). На ее концах находятся нетранслируемые последовательности размером, соответственно, 301 п. н. и 367 п. н., которые отвечают за транскрипцию и репликацию. В состав вирусного генома входят две ORF; одна из них кодирует главный полипептид капсида (р98), другая перекрывается с ней на участке размером 22 н. Если трансляция происходит со сдвигом рамки на -1 нуклеотид (2-5% случаев), образуется минорный гибридный белок р120, состоящий из капсидного белка и RdRP. Вирусы GLV исключительно вирулентны — для успешного заражения достаточно 10 частиц на клетку. Когда частиц на два порядка больше, инфекция протекает еще бессимптомно. Если превышено и это число, инфекция приводит к остановке делений инфицированных трофозоитов.

Детали проникновения вирусов GLV в клетку-хозяина неясны. По-видимому, при этом используются специфические рецепторы, поскольку некоторые штаммы G. lamblia устойчивы к заражению. Методом электропорации клетки резистентных лямблий можно трансформировать вирусной РНК; при этом развивается продуктивная инфекция, что позволяет использовать вирусы GLV в качестве вектора для генетических манипуляций с хозяином. После взаимодействия с рецептором вирус эндоцитируется, затем покидает эндосому и переходит в цитоплазму. Репликация происходит сначала в цитоплазме так же как у тотивирусов грибов. На поздних стадиях инфекции частицы обнаруживаются в обоих ядрах лямблии. В инфицированной клетке может образоваться до 105 вирусных частиц. Через 42 ч после заражения в культуральной среде G. Lamblia обнаруживаются зрелые вирионы. При этом клетка хозяина не лизируется; выход вирионов, по-видимому, происходит посредством экзоцитоза. Вирусы GLV инфицируют только трофозоитов, т. е. они обладают высокой специфичностью по отношению к хозяину. Они распространены повсеместно, и их можно выделить от любых млекопитающих.