Репликация генома бактериофага

Геном РНК-содержащих бактериофагов реплицируется с помощью мультисубъединичной РНК-зависимой РНК-полимеразы (RdRP). У этого фермента отсутствуют аналоги в живой клетке, и поэтому РНК — бактериофаги содержат кодирующие его гены. В то же время геномная ДНК бактериофагов реплицируется с помощью тех же механизмов, которые действуют при репликации бактериальных хромосом, а также при репликации плазмид. При копировании ДНК бактериофага используются либо только клеточные факторы репликации (ДНК-связывающие белки DnaA/HU/IHF, ДНК — геликаза DnaB, ДНК-праймаза DnaG, ДНК-гираза и ДНК-полимераза Pol III), либо их репликативный комплекс, модифицированный в результате включения в его состав вирусоспецифичных субъединиц. В репликационной вилке они образуют Фаговуюре — плисому — мультиферментную органеллу, расположенную на экваторе клетки. Ori-зависимая репликация кольцевой ДНК (тета-механизм). Кольцевые молекулы хромосомной ДНК клетки-хозяина начинают реплицироваться в репликаторе, или сайте оп’С (сокр. от англ, origin — начало и chromosome — хромосома). В результате взаимодействия этого специализированного участка (ЬДНК с реплисомой геномная молекула расплетается на нити с образованием двух противоположно направленных репликационных вилок (рис. 27). Опыты с включением 3Н-тимидина показали, что на начальном этапе репликативные интермедиаты имеют форму «глазка» (англ, eyelet), а позднее приобретают форму греческой буквы тета (0). Репликация кольцевых молекул вирусной ДНК и кольцевых плазмид сходна с репликацией кольцевых хромосом. Молекула dsflHK также расплетается в локусе оп, в результате чего образуется репликационный «глазок». Однако копирование осуществляется только в одном направлении, и используется единственная репликаци — онная вилка. Кроме того, в репликации участвует особый инициаторный белок, ген которого находится по соседству с ориджином; репликатор также структурно отличается от OriC.