Белки движения

В перемещении фитовируса по телу растения участвуют транспортные белки вирусного кодирования, или белки движения (англ, movement protein, МР). Первый из них, молекулярной массой 30 кДа, был обнаружен в 1978 г. у вируса TMV. Белки МР имеются у большинства РНК-содержащих и ДНК-содержащих фитовирусов. Их аминокислотные последовательности различаются у представителей разных таксономических групп. Кроме того, белки МР могут по-разному участвовать в транслокации вируса, когда он существует в форме нуклеопротеинового комплекса или в форме вириона. Наконец, для некоторых систем транслокации достаточно использовать только белки МР, тогда как в других случаях к решению этой задачи привлекаются другие вирусные белки. Межклеточный транспорт вирусного нуклеопротеина с участием белка движения. В качестве примера белка движения можно привести белок МР (30 кДа), который обеспечивает межклеточный транспорт вируса TMV в форме нуклеопротеина. На уровне эндоплазматического ретикулума несколько молекул белка МР кооперативно взаимодействуют с ssPHK (за счет двух РНК-связывающих доменов в области аминокислотных остатков 112-185 и 186-268 независимо от нуклеотидной последовательности). В результате образуется нетранслируемый комплекс — продолговатые частицы вирусного нуклеопротеина диаметром 2-3 нм. Этот комплекс доставляется к плазмодесме по системе актиновых филаментов, взаимодействующих с эндоплазматическим ретикулумом и его производным — десмотубулой плазмодесмы.

В обычном состоянии плазмодесма пропускает диффундирующие молекулы диаметром ~0,2 нм (<1 кДа). Для прохождения вирусного нуклеопротеина просвет, или эксклюзионный диаметр (англ, size exclusion limit, SEL), плазмодесмы необходимо увеличить почти на порядок. Это достигается с помощью белка МР (за связывание с плазмодесмой отвечают аминокислотные остатки 3-5 и 195-213, а за прохождение через нее — аминокислотные остатки 126-224). В ходе взаимодействия с плазмодесмой белок МР переходит из активной формы, с помощью которой увеличивается эксклюзионный диаметр плазмодесмы, в неактивную форму. Инактивация осуществляется в результате фосфорилирования, сайт которого находится на С-конце молекулы белка МР. Фосфорилирование белка МР в составе нуклеопротеинового комплекса лишает его способности подавлять трансляцию и дестабилизирует комплекс. Высвобождающаяся РНК получает возможность транслироваться, а затем реплицироваться. Таким образом, транслокация в соседнюю клетку служит не только для распространения вируса, но и регулирует начало нового инфекционного цикла.