Репликативная транспозиция

В геномах бактерий, архей и эукариотов широко распространены мобильные элементы (англ, transposable element). Они представляют собой участки ДНК, способные к транспозиции (англ, transpose — переставлять), т. е. к перемещению из одного сайта хромосомы или плазмиды в другой, не гомологичный ему сайт. Эти участки кодируют фермент(ы), обеспечивающие транспозицию, и сами же ей подвергаются. Транспозиция проходит в пределах одного генома или между геномом-донором и геномом-мишенью. В одних случаях она приводит к потере мобильного элемента донорным репликоном; в других случаях ей сопутствует копирование мобильного элемента, причем одна копия остается в донорном сайте, а другая копия появляется в акцепторном сайте. Мобильные элементы, за исключением фага мю, не имеют собственного ориджина репликации.

Простейшие мобильные элементы, Инсерционные последовательности (англ, insertion sequence, IS; от англ, insert — вставлять), имеют размер 200 п. н. — 2,5 тыс. п. н. и содержат на обоих концах инвертированные повторы по 10-40 п. н. (рис. 33). Поскольку транспозиция сопровождается копированием сайта-мишени, инсерцион — ная последовательность фланкирована прямыми повторами длиной 2-14 п. н. Кодирующая область, находящаяся внутри инсерционной последовательности, содержит ген транспозазы, который отвечает за ферментативный процесс транспозиции; промотор этого гена расположен внутри левого инвертированного повтора. В случае использования репликативного способа транспозиции (см. ниже) гену транспозазы сопутствует ген резольвазы. В состав инвертированного повтора входят концевой сайт из 2-3 п. н. для нанесения ss-разреза с помощью транспозазы и соседствующий с ним сайт для узнавания и связывания данного фермента. Инсерционные последовательности эгоистичны (т. е. они не имеют фенотипического проявления и кодируют только ферменты, обеспечивающие транспозицию). Более сложные мобильные элементы, Транспозоны, дополнительно содержат те или иные селективные маркеры. Так называемые составные транспозоны (англ, compound transposon) размером 750 п. н. — 50 тыс. п. н. содержат центральную область и два боковых плеча, каждое 1

Из которых представляет собой инсерционную последовательность. Плечи транспо — зона находятся в прямой или инвертированной взаимной ориентации и обеспечивают транспозицию этого сложного мобильного элемента.