ДНК умеренного бактериофага

ДНК умеренного бактериофага, как правило, интегрируется в хромосому хозяина и становится профагом. Некоторые умеренные фаги (например, LE1, N15, PI, q>20 и <рВВ-1) не способны к интеграции и существуют в качестве автономно реплицирующейся плазмиды. Лучше всего на наличие профагов изучены бактерии фил ВХП Proteobacteria И ВХШ Firmicutes. В частности, 11 из 14 секвенированных геномов протеобактерий содержат по 7-20 профагов. В свою очередь, 9 секвенированных геномов фирмикутов содержат по 2-6 профагов. Остальные филы в этом отношении менее охарактеризованы, хотя считается, что иметь профага — скорее правило, чем исключение. Характерно, что паразитические бактерии с «минимизированными» геномами не содержат профагов, что можно считать следствием эволюционной стратегии массового делегирования генов (даже незаменимых). Примерами служат такие эндопаразиты, как Buchnera sp. и Mycobacterium leprae, а также эктопаразит Mycoplasma sp. На данный момент чемпионом по числу профагов, одновременно присутствующих в хромосоме, является инфицирующий пищевые продукты патоген Е. coli штамм Ol57:H7 Sakai (18 профагов, что составляет -16% генома). Еще один опасный патоген, Streptococcus pyogenes, содержит 4-6 профагов (до 12% генома). Примером богатой профагами непатогенной бактерии служит В. subtilis (10 профагов). Для сохранения лизогенного состояния необходим репрессор, подавляющий экспрессию большинства вирусных генов, в частности тех, которые нужны для образования вирионов и лизиса клетки.

При спонтанной инактивации рецептора (частота 10‘5-10~6на клетку) бактериофаг переходит к литическому циклу. В свою очередь, профага можно индуцировать почти одновременно у всех лизогенных клеток, для чего необходимо внешнее воздействие, например УФ-облучение или обработка мутагенами. Индукции профага с частотой 10’2-10-1 также способствует стресс у хозяина, например перенос бактерии на голодную среду. В обоих случаях активизируются гены литического цикла, в результате чего образуются зрелые вирионы.