Сложная геномная стратегия

Сложную геномную стратегию используют ssPHK(+)-Bnpycbi (см. табл. 7), примером которых служит вирус полиомиелита. В данном случае «позитивный» геном представляет собой смысловую (кодирующую) молекулу, которая может использоваться в качестве мРНК. Линейная ssPHK — несегментированная у вирусов животных или обычно сегментированная у вирусов растений — транслируется в полипротеин. В результате его протеолитического процессинга образуются вирусные белки, в том числе РНК-зависимая РНК-полимераза. Для копирования вирусного генома на матричной нити ssPHK(+) образуется репликативный интермедиат — комплементарная ей нить ssflHK(-). Сложную геномную стратегию также используют dsPHK-вирусы, в частности реовирусы и ротавирусы (см. табл. 7). В данном случае геномная нуклеиновая кислота представлена 10-12 моноцистронными, т. е. кодирующими по одному белку линейными сегментами. На нити ssPHK(-) таких сегментов с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы, входящей в состав вириона, синтезируются комплементарные им нити ssPHK(+). Транскрипты выполняют роль информационной РНК, а также роль репликативного интермедиата для синтеза новых молекул геномной dsPHK. С помощью вирусной гуанилилтрансферазы происходит посттранскрипционное копирование нитей ssPHK(+), не препятствующее их использованию в качестве матрицы. В то же время из-за отсутствия полиА-полимеразы у вируса эти транскрипты не подвергаются полиаденилированию. Напомним, что кэпирование и полиаденилирование, наряду с редактированием транскрипта, являются механизмами посттранскрипционного процессинга мРНК.

Кэпирование (англ, cap — колпачок) заключается в присоединении к 5′-концу первичного транскрипта, через 5′-5′ трифосфатный мостик, 7-метилгуанилового нуклеотида. Кэпирование влияет на дальнейший процессинг информационной РНК, защищает ее 5′-конец от экзонуклеаз, а также дает возможность рибосомному фактору инициации трансляции узнать информационную РНК. Полиаденилирование заключается в последовательном присоединении нескольких остатков аденилата к З’-концу первичного транскрипта. Благодаря полиаденилированию увеличивается стабильность мРНК и повышается ее сродство к малой субъединице рибосомы.

Сложной геномной стратегией также пользуются $$РНК(-)-вирусы (см. табл. 7). Их геном может быть монолитным или сегментированным.