Изменчивость РНК-геномов

Изменчивость РНК-геномов также обеспечивается рекомбинацией, которая бывает трех типов: гомологическая, аберрантная гомологическая (англ, aberrant — отклоняющийся от нормы) и негомологическая (рис. 62).

Гомологическая рекомбинация (рис. 62, а). Она осуществляется между геномными молекулами, обладающими высокой степенью взаимного сходства. Сайты рекомбинации имеют одинаковую локализацию, и фланкирующие их последовательности сходны. Рекомбинанты сохраняют размер и структуру родительских геномных молекул. Обычно в рекомбинацию данного типа вовлекаются полноразмерные геномы.

Аберрантная гомологическая рекомбинация (рис. 62, б). В ней, как и в гомологической рекомбинации, участвуют две геномные молекулы с взаимно сходными последовательностями. Однако сайты рекомбинации различаются по локализации; поэтому рекомбинант содержит повторы, делеции и вставки (предполагается, что они возникают при одновременно протекающей рекомбинации и репликации). Фланкирующие участки не обладают взаимным сходством. Такой тип рекомбинации характерен для дефектных геномных молекул.

Гомологическая и аберрантная гомологическая рекомбинации продемонстрированы в лабораторных условиях на примерах вируса мозаики костра (BMV; сем. Вго — moviridae), вируса погремковости табака (TRV; сем. Virgaviridae) и вируса мозаики люцерны (Alfalfa mosaic virus, AMV; сем. Bromoviridae). Негомологическая, или незаконная, рекомбинация (рис. 62, в). Она происходит между несходными геномными молекулами; механизм ее пока не ясен. Предполагается, что в данном случае сайты рекомбинации имеют одинаковую вторичную структуру. По-видимому, именно таким путем возникают наблюдаемые у РНК-вирусов генные перестановки, вставки и делеции. Транскрипция РНК(+)-геномов. В случае РНК(+)-вирусов транскрипция является вторым этапом репликации и происходит на матрице интермедиата — минус — нити. Она осуществляется тем же ферментом, что и репликация — вирусоспецифичной RdRP, которая «по совместительству» служит транскриптазой; поэтому процессы репликации и транскрипции взаимосвязаны.