Образование сложных вирионов

Образование сложных вирионов включает в себя несколько независимых актов: помимо сборки прокапсида и упаковки нуклеиновой кислоты идет сборка хвостового отростка и концевых фибрилл. Из этих частей окончательно собирается зрелый вирион (рис. 30). Второй, реже встречающийся, механизм упаковки — коагрегация геномной нуклеиновой кислоты и структурных белков — обеспечивается их сайтспецифичными взаимодействиями. В данном случае сборка и упаковка происходят одновременно, без промежуточных стадий или интермедиатов. Такой механизм упаковки характерен для ssPHК-бактериофагов, независимо от их хозяйской принадлежности и формы вириона. Ключевую роль играет даже не конкретная последовательность нуклеотидов, а специфика локальных ЗЭ-структур. В частности, у икосаэдрического фага MS2 (Т=3) сборка начинается в области большой петли (англ, stem-loop) на ssPHK(+), с которой связывается димер структурного белка; другие димеры присоединяются по концам затравки. Наличие такой вторичной структуры является единственным условием для сборки вириона: любые РНК, у которых она есть, могут образовывать вирусоподобные частицы. Освобождение вирионов. У бактериофагов очень распространен литический инфекционный цикл, когда выход вирионов сопряжен с разрушением клетки-хозяина. В большинстве случаев лизис обеспечивается 2-компонентной ферментной системой, состоящей из Лизина, или Эндолизина (англ, endolysin), и Холина (англ, holin, от hole — отверстие; в Русской транскрипции возникает путаница со спиртом холином — N-(2-гuдpoкcuэmuл)-N, N, N-mpuмemuлaммoнuй-гuдpoкcuдoм). Эндолизины, разрушающие пепгидогликан, в зависимости от своих молекулярных мишеней подразделяются на гликозилазы, трансгликозилазы, амидазы и эндопептидазы. Гликозилазы и трансгликозилазы разрушают гликозидные связи в полигликановом остове муреина. Амидазы и эндопептидазы воздействуют на пептидные связи в поперечных мостиках. Большинство эндолизинов, которые не способны преодолеть цитоплазматическую мембрану, накапливается внутри клетки-хозяина на завершающем этапе инфекции.