Бактериофаги с геномной РНК
Бактериофаги с геномной РНК впервые описаны в начале 60-х годов XX в. Изучение их свойств во многом способствовало пониманию биологической роли РНК, а также расшифровке механизмов взаимодействия РНК с клеточными белками. В настоящее время известно два семейства РНК-бактериофагов — Cystoviridae (бактериофаги, содержащие dsPHK) и Leviviridae (бактериофаги, содержащие ssPHK(+)). В семейство Cystoviridae входят оболочные бактериофаги с сегментированной dsPHK (размер генома ~13 тыс. п. н.).
Строение этих вирусов довольно однообразно. Сферические вирионы имеют диаметр 75-86 нм. Оболочка содержит фосфолипиды, позаимствованные у цитоплазматической мембраны, а также структурные вирусные белки Р9, Р10 и Р13. На поверхности суперкапсида равномерно распределены пепломеры, состоящие из белка РЗ, который участвует в адсорбции, и белка Р6, обеспечивающего слияние оболочки с клеточной мембраной. Капсид изометрический, двухслойный. Внешний слой имеет толщину 58 нм, внутренний — 43 нм. Структурные белки вириона обладают ферментативной активностью: белки Р1, Р2, Р4 и Р7 входят в комплекс РНК-зависимой РНК — полимеразы (RdRP); белки Р10 и Р5 выполняют роль эндопептидаз (рис. 49).
Хозяевами этих бактериофагов служат грамотрицательные бактерии рода Pseudomonas, в том числе фитопатогенные. Типовым видом семейства Cystoviridae является фаг Ф6, хозяином которого выступает фитопатогенная бактерия Pseudomonas syringae. Его адсорбция осуществляется на фимбриях IV типа с помощью пепломерного белка РЗ (остальные члены данного семейства в качестве рецептора используют липополисахариды наружной мембраны). В ходе проникновения в клетку вирус раздевается. В результате «сокращения» нити фимбрии вирион устанавливает контакт с наружной мембраной хозяина, и его оболочка сливается с ней. Белок Р5 разрушает пептидогликан, а белок Р8 способствует интернализации нуклеокапсида.
Транскрипцию осуществляет РНК-зависимая РНК-полимераза, В инициации транскрипции участвует, по крайней мере один хозяйский белок, который взаимодействует с главным структурным белком Р1 вириона. На поздних этапах транскрипции структурные белки сгруппируются вокруг полимеразного комплекса, что служит сигналом прекращения транскрипции, и полицистронные мРНК поступают в цитоплазму.