Созревание безоболочных вирусов

В некоторых случаях нуклеокапсид проходит этап созревания прокапсида, что связано с конформационными изменениями капсомеров и морфологическими преобразованиями всего икосаэдра. В частности, при созревании фага Р22 прокапсид вначале имеет округлый вид, а затем принимает граненую форму; зазоры между капсомерами смыкаются, в результате чего вирусный геном оказывается внутри непроницаемой защитной упаковки. Созревание икосаэдрических вирусов, в частности аденовируса человека, связано с процессингом капсомеров с помощью вирусной протеазы, кофактором которой служит вирусная ДНК. Аналогичная протеаза, от действия которой зависит образование инфекционных вирионов с нормальной морфологией, имеется у некоторых оболочных вирусов, например у вируса HIV-1 иммунодефицита человека. Созревание оболочных вирусов. Вирионы оболочных вирусов проходят особый этап созревания, в ходе которого нуклеокапсид окружается суперкапсидом — специфически модифицированным фрагментом мембранной системы клетки-хозяина. Мембрана, окружающая нуклеокапсид, приобретается на позднем этапе сборки вируса в ходе морфогенетического процесса, который называется Отпочкованием (англ, budding). Механизм отпочкования заключается в том, что зрелый вирион отделяется, или Отрывается (англ, pinch-off), от клеточной мембраны. Процедура отделения состоит из двух последовательных этапов — образования Перетяжки с порой внутри (англ, budding роге) и Разделения мембран (англ, membrane fission). Перетяжка с порой внутри представляет собой водный канал, соединяющий полость будущего суперкапсида с цитоплазмой (при этом основная хозяйская мембрана структурно непрерывна). В ходе разделения мембран билипидные слои вокруг поры вначале гибридизуются, а потом взаимно сегрегируются. Предполагают, что разделение мембран происходит при активном участии вирусных белков. При отпочковании нуклеокапсид не просто упаковывается в клеточную мембрану. Напротив, ее белковый состав модифицируется путем вытеснения хозяйских белков с их заменой специфическими гликопротеинами оболочки вируса. Эти гликопротеины (одного или нескольких типов) кодируются вирусным геномом. Они имеют молекулярную массу 50-200 кДа и обычно содержат трансмембранный домен; короткий эпимембранный С — или N-концевой домен выступает в полость суперкапсида, а длинный эпимембранный домен экспонирован на его поверхности.