Зрелая молекула сайленсинг-РНК

В эффекторной фазе зрелая молекула сайленсинг-РНК загружается на комплекс неидентифицированных эндонуклеазных белков (продуктов cas-генов). Благодаря тому, что она комплементарна участку проспейсера и мотиву РАМ, осуществляется эффективный таргетинг этого комплекса, и происходит расщепление фаговой ДНК. В то время как иммунная система CRISPR/cas распознает и расщепляет фаговую ДНК, система CRISPR/cmr выполняет аналогичную роль в отношении РНК — содержащих бактериофагов. Избегание бактериофагом действия системы CRISPR/cas. Наиболее эффективный способ защиты — это мутация в участке протоспейсера или в области мотива РАМ. В заключение раздела отметим, что система CRISPR/cas, обеспечивающая приобретенный иммунитет и обладающая «памятью», парадоксально укладывается в эволюционную парадигму Жана Батиста Ламарка. Действительно, в данном случае приспособляемость достигается не за счет случайных мутаций, а в результате ассимиляции специфической генетической информации из окружающей среды («кража» фрагмента нуклеиновой кислоты у потенциального патогена и включение его в программируемый сайленсинг-локус). Этот процесс очень динамичен и способствует адаптивной эволюции и паразита (на которого оказывается сильное селективное давление), и хозяина (у которого на нее накладывается «вторичная» вертикальная и горизонтальная передача признака устойчивости). По ряду важнейших признаков (реакция на чужеродный генетический элемент, процессинг РНК с образованием малых фрагментов и связывание этих фрагментов с нуклеазами) система CRISPR/cas сходна с эукариотной системой РНК — интерференции, обеспечивающей РНК-сайленсинг (см. раздел 1.7.3).