Семейство Lipothrixviridae

Семейство Lipothrixviridae (греч. liparos — толстый и trichos — волос) (рис. 53, е). Липотриксвирусы по форме напоминают гибкую нить и покрыты липидной оболочкой. Это самое большое семейство вирусов архей, объединяющее четыре рода: Alph — alipothrixvirus, Betalipothrixvirus, Gammalipothrixvirus и Deltalipothrixvirus. Основу родовых различий составляют особенности генома, а также строение нуклеокапсида и терминальных структур вириона. Все липотриксвирусы содержат линейную ДНК (15,6-27 тыс. п. н.). В отличие от вирусов с кольцевым геномом, у них нет гена интегразы и поэтому они не могут встраиваться в хромосому, хотя стабильно персистируют в клетке-хозяине (за исключением умеренного фага TTV1). В настоящее время описаны липотриксвирусы TTV1-3 (сокр. от Thermoproteus tertax virus 3), SIFV (сокр. от Sulfolobus islandicus filamentous virus) и AFV1-9 (сокр. от Acidianusfilamentous virus 1-9). Вирус TTV-4, как уже отмечалось, вынесен за пределы данного семейства. Вирусы TTV1-4 были обнаружены группой Вольфрама Циллига в 1983 г. в Исландии, а вирус SIFV — теми же исследователями и там же в 2000 г. Согласно результатам ДНК-ДНК гибридизации они не обладают взаимным сходством нуклеотидных последовательностей. Оболочные вирусы TTV1-TTV4 различаются по морфологии, а также по молекулярному составу нуклеокапсида и суперкапсида; среди них охарактеризован только вирус TTV1. Вирус TTV1 (род Alphalipothrixvirus) является умеренным фагом и индуцируется при истощении запасов серы в культуральной среде. Его вирион имеет форму жесткой палочки (400×40 нм) с закругленными выступами на концах. Суперкапсид толщиной 8 нм состоит из примерно равного количества археотных липидов-тетраэфиров и вирусоспецифичных белков. Линейная ДвДНК (16 тыс. п. н.) в комплексе с двумя катионными белками образует кор вириона, окруженный двойной липидной оболочкой.

У умеренных вирусов TTV2 и TTV3 (род Betalipothrixvirus) гибкие нитевидные вирионы состоят из линейной ДНК, окруженной спиральным капсидом, а также би — липидным суперкапсидом клеточного происхождения. В отличие от вирусов TTV1- TTV3, фаг TTV4 высоковирулентен и вызывает быстрый лизис клетки-хозяина.