Геномная нуклеиновая кислота

Геномная нуклеиновая кислота реплицируется внутри капсида (рис. 50), что характерно для всех dsPHK-вирусов. Гексамерный белок Р4, обладающий А’ГФазной активностью, обеспечивает транслокацию ssPHK(+) в прокапсиды. Упаковка, которая начинается с сегмента S и заканчивается на сегменте L, происходит специфично и однонаправленно благодаря особым 5′-концевым последовательностям. Полимераза RdRP, входящая в состав прокапсида, восстанавливает ds-статус генома (рис. 50). Вирион окончательно созревает в цитоплазме. Белок Р10 участвует в посттрансляционной модификации белков оболочки вируса, а белок Р12 способствует ее сборке из липидов цитоплазматической мембраны. Эндопептидаза Р5 обеспечивает лизис хозяйской клетки и выход вирионов. При попадании в клетку-хозяина смысловая геномная РНК используется в качестве мРНК. Последовательное осуществление трансляции и репликации регулируется элементами ее вторичной и третичной структуры. Хозяевами этих бактериофагов служат энтеробактерии (Escherichia sp., Salmonella Sp. и др.), а также бактерии родов Acinetobacter, Caulobacter и Pseudomonas.

Геномы представителей семейства Leviviridae относительно невелики (3,5- 4,2 тыс. н.) и имеют единообразный набор генов. Взаимное родство левивирусов подтверждается их общими фенотипическими признаками. В частности, они адсорбируются на конъюгативных фимбриях, их капсомеры имеют сходную структуру, а сборка их вирионов происходит посредством коагрегации геномной нуклеиновой кислоты и структурных белков.

Безоболочные вирионы левивирусов имеют небольшой размер (23-34 нм); помимо структурного белка в них входит одна копия белка созревания, обладающего ферментативной активностью.

Типовой вид данного семейства, Enterobacteria phage MS2 — фаг MS2, стал одним из объектов, на которых впервые отрабатывались методы молекулярного секвениро — вания: еще в 1972 г. была частично реконструирована нуклеотидная последовательность его генома. Несмотря на малый размер (3569 н.), за счет взаимного перекрывания в нем содержатся гены четырех белков — репликазы, белка созревания А, белка-лизина и капсомера. Икосаэдрический вирион фага MS2 (рис. 51) имеет размер 23-25 нм и состоит из 180 капсомеров. При заражении хозяина вирусные частицы адсорбируются на боковой стороне фимбрии, а затем доставляются к ее основанию. Белок А образует в стенке фимбрии входную пору, через которую РНК проникает внутрь придатка и, как по каналу, попадает в цитоплазму, где незамедлительно используется в качестве мРНК.