Механизм частичного раздевания

Хотя большинство вирусов животных использует механизм частичного раздевания (см. ниже), ряд мелких икосаэдрических ssPHK-вирусов (семейства Nodaviridae И Picornaviridae) идет по «прокариотному» пути — капсид остается снаружи клетки, и в цитоплазму поступает только геномная нуклеиновая кислота. При адсорбции вириона капсид разрыхляется; специфически изменяется конформация одного из капсидных белков, в результате чего он индуцирует образование трансмембранной поры, через которую геномная нуклеиновая кислота поступает в цитоплазму. Все описанные случаи объединяет то, что вершина икосаэдрического вириона, особенно при размещении на ней хвостового отростка или непломеров, представляет собой метастабильную зону (из-за нарушения общей симметрии частицы), которая активируется при рецепторном взаимодействии с клеткой-хозяином и структурно модифицируется, создавая сайт для экспорта геномной нуклеиновой кислоты.

К сказанному добавим, что аналогичный механизм раздевания используют представители семейства Herpesviridae. В данном случае интернализованный нуклеокапсид адсорбируется на комплексе ядерной поры, что приводит к переносу геномной ДНК в нуклеоплазму. Частичное раздевание вируса на цитоплазматической мембране. В отличие от прокариотов ядерные клетки способны интернализовать надмолекулярные комплексы, в том числе такие относительно крупные, как вирионы Оболочные вирусы интернализуются путем Слияния мембран (англ, membrane fusion). В этом процессе принимают участие две мембраны — мембрана суперкапсида и один из компонентов мембранной системы клетки-хозяина. Слияние мембран является универсальным свойством ядерных клеток и происходит как при их взаимном объединении (например, при оогамии), так и на внутриклеточном уровне, в частности, при образовании и утилизации транспортных везикул. Таким образом, в целях своей интернализации и таргетинга вирус эксплуатирует нормальный механизм клеточного транспорта.

В случае частичного раздевания для интернализации вируса используется оболочка вириона. На ее поверхности находятся олигомерные белковые выступы длиной 100-150А, или рецептор-связывающие Шипы (англ, spike). В основании шипов расположены гликопротеины, которые называются Белками слияния (англ, fusion protein; fusogenic protein). Белки слияния, индуцирующие одноименный процесс, пребывают в метаста — бильном состоянии, осциллируя от неактивной формы к активной. Важным, но не обязательным фактором активизации является кислотная среда. Соответственно слияние мембран может быть «pH-зависимым» или «рН-независимым».