Вирусная ДНК реплицируется по механизму катящееся кольцо

Вирусная ДНК реплицируется по механизму «катящееся кольцо» с образованием конкатемеров (составных молекул ДНК, в которых вирусные геномы соединены в цепь «голова к хвосту»). Продукты трансляции /3-генов накапливаются в ядре и индуцируют транскрипцию поздних у-генов, преимущественно кодирующих белки капсида. Сборка капсида осуществляется с помощью вирусных и клеточных факторов; основная роль в ней принадлежит вспомогательному вирусному белку ORF 17,5 кДа, или скэфолд-белку (англ, scaffold — каркас), который в ходе упаковки вирусной ДНК демонтируется и удаляется. Готовые к упаковке капсиды имеют форму концентрических двойных колец и называются капсидами «типа В». Кроме них на ультратонких срезах часто видны капсиды «типа А», не содержащие вспомогательный белок. Считалось, что предварительно образуются капсиды «типа А», превращающиеся в капсиды «типа В», однако в настоящее время их рассматривают как побочный продукт абортивной упаковки, при которой инициируются только фрагментация и выброс вспомогательного белка. Нарезание конкатемеров на мономеры и упаковка вирусной ДНК осуществляются с помощью рестриктазно-упаковочного комплекса на одной из вершин капсидов типа В. Капсиды присоединяются к конкатемерам в стыках мономеров, вирусная ре — стриктаза разрезает ДНК, и один из свободных концов начинает втягиваться в капсид. Как уже говорилось, при этом инициируются расщепление и выброс вспомогательных белков. После упаковки каналы капсомеров закрываются, и поверхность нуклеокапсида приобретает сродство к белкам тегумента, предварительно накопленным в ядре. Затем нуклеокапсид покрывается белками тегумента и отпочковывается от внутренней мембраны ядерной оболочки в перинуклеарную вакуоль, временно приобретая липопротеиновую мембрану. На следующем морфогенетическом этапе вирус «переодевается» в аппарате Гольджи. Как он туда попадает, точно не известно; скорее всего, временный суперкапсид сливается с наружной мембраной ядерной оболочки, и капсид, покрытый белками тегумента, оказывается в цитоплазме. После приобретения окончательной оболочки и недостающих компонентов тегумента вирусная частица покидает клетку путем экзоцитоза.